Osnove psihofiziologije., M. INFRA-M, 1998, str. 57-72, 2. poglavje. Yu.I. Alexandrov
Eyeball ima sferično obliko, ki olajša njene obrate za ciljanje zadevnega predmeta in zagotavlja dobro fokusiranje slike na celotno fotosenzitivno lupino oči - mrežnico. Na poti do mrežnice svetlobni žarki preidejo skozi več transparentnih medijev, roženice, leče in steklastega telesa. Specifična ukrivljenost in lomni indeks roženice in v manjši meri leča določata lom svetlobnih žarkov v očesu. Slika, dobljena na mrežnici, je močno zmanjšana in obrnjena navzdol in desno na levo (sl. 4.1 a). Refrakcijska moč katerega koli optičnega sistema je izražena v dioptrih (D). Ena dioptrija je enaka lomni moči objektiva z goriščno razdaljo 100 cm, lomna moč zdravega očesa pa je 59 D, ko gledamo daleč in 70,5 D pri gledanju bližnjih objektov.
Sl. 4.1. Potek žarkov predmeta in konstrukcija podobe na mrežnici (a). Shema refrakcije v normalni (b), kratkovidni (c) in daljnovidni (d> oko). Optična korekcija kratkovidnosti (d) in daljnovidnosti (e)
Nastanitev je prilagoditev očesa jasni viziji predmetov, ki se nahajajo na različnih razdaljah (kot je fokusiranje na fotografiji). Za jasno videnje objekta je potrebno, da se njegova slika osredotoči na mrežnico (sl. 4.1 b). Glavno vlogo pri namestitvi ima sprememba ukrivljenosti leče, tj. njegova lomna moč. Ko gledate v bližnje predmete, leča postane bolj izbočena. Mehanizem nastanitve je krčenje mišic, ki spreminjajo konveksnost leče.
Dve glavni refrakcijski napaki sta očesna kratkovidnost (kratkovidnost) in hiperopija (hiperopija). Te anomalije niso posledica pomanjkanja refrakcijskega medija očesa, temveč sprememba dolžine zrkla (sl. 4.1c, d). Če je vzdolžna os očesa predolga (sl. 4.1c), se žarki oddaljenega objekta ne osredotočajo na mrežnico, temveč pred njim v steklovino. Takšno oko se imenuje kratkovidnost. Da bi videl jasno v daljavo, mora kratkovidna sprednja očesna očesa postaviti v oči, kar bo usmerjeno sliko premaknilo v mrežnico (sl. 4.1 e). Nasprotno, v daljnovidnem očesu (sl. 4.1 g) je vzdolžna os skrajšana, zato so žarki oddaljenega objekta usmerjeni za mrežnico, kar se lahko kompenzira s povečanjem konveksnosti leče. Vendar pa, ko gledamo bližnje predmete, prilagoditvena prizadevanja daljnovidnih ljudi niso dovolj. Zato morajo za branje nositi očala z bikonveksnimi lečami, ki povečujejo lom svetlobe (sl. 4.1e).
Učenec je luknja v središču šarenice, skozi katero svetloba prehaja v oko. Povečuje jasnost slike na mrežnici, povečuje globino polja očesa in odpravlja sferično aberacijo. Učenec, razširjen med zatemnitvijo, se hitro zmanjša na svetlobi ("refleks zenice"), ki uravnava tok svetlobe, ki vstopa v oko. Tako je pri močni svetlobi zenica premera 1,8 mm, s povprečno dnevno svetlobo pa se razširi na 2,4 mm, v temi pa na 7,5 mm. To poslabša kakovost slike na mrežnici, vendar poveča absolutno občutljivost vida. Odziv učenca na spremembo osvetljenosti je narave prilagodljive, saj stabilizira osvetlitev mrežnice v majhnem obsegu. Pri zdravih ljudeh imajo zenice obeh oči enak premer. Ko osvetljuje eno oko, se tudi zenica drugega zožuje; Ta reakcija se imenuje prijazna.
Retina je notranja fotosenzitivna lupina očesa. Ima kompleksno večplastno strukturo (sl. 4.2). Tu sta dve vrsti fotoreceptorjev (palice in stožci) in več vrst živčnih celic. Vzbujanje fotoreceptorjev aktivira prvo živčno celico mrežnice, bipolarni nevron. Vzbujanje bipolarnih nevronov aktivira ganglijske celice v mrežnici, ki prenašajo svoje impulze v subkortikalne vizualne centre. Horizontalne in amakrine celice so prav tako vključene v proces prenosa in obdelave informacij v mrežnici. Vsi ti mrežnični nevroni s svojimi procesi tvorijo živčni aparat očesa, ki sodeluje pri analizi in obdelavi vizualnih informacij. Zato se mrežnica imenuje del možganov na periferiji.
Celice pigmentnega epitela tvorijo najbolj oddaljeno plast mrežnice, ki je najbolj oddaljena od svetlobe. Vsebujejo melanome, ki jim dajejo črno barvo. Pigment absorbira odvečno svetlobo, preprečuje njen odsev in sipanje, kar prispeva k jasnosti slike na mrežnici. Pigmentni epitel ima odločilno vlogo pri obnavljanju vizualne purpure fotoreceptorjev po razbarvanju, pri stalnem obnavljanju zunanjih segmentov vizualnih celic, pri zaščiti receptorjev pred poškodbami svetlobe in pri transportu kisika in hranil do njih.
Fotoreceptorji. Znotraj plasti pigmentnega epitela je sosednja plast vizualnih receptorjev: palice in stožci. V vsaki človeški mrežnici je 6-7 milijonov stožcev in 110-125 milijonov palic. V mrežnici so neenakomerno porazdeljeni. Osrednja fosa mrežnice - fovea (fovea centralis) vsebuje le stožce. Proti obrobju mrežnice se zmanjša število stožcev, število palic pa se poveča, tako da so na oddaljenem obrobju le palice. Stožci delujejo v pogojih visoke osvetljenosti, zagotavljajo dnevno in barvno vizijo; več svetlobno občutljivih palic je odgovornih za vid v mraku.
Barva se najbolje zaznava, ko svetloba deluje na osrednjo foso mrežnice, v kateri se nahajajo skoraj izključno stožci. Tu je največja ostrina vida. S povečanjem razdalje od središča mrežnice se zaznava barve in prostorska ločljivost postopoma zmanjšujeta. Periferija mrežnice, na kateri so izključno palice, ne zazna barve. Toda svetlobna občutljivost aparata v mrežastem stožcu je veliko večja kot pri palici. Zato v mraku zaradi ostrega zmanjšanja vida stožca in razširjenosti perifernega paličastega vida ne razlikujemo med barvami ("ponoči so vse mačke žveplo").
Vidni pigmenti. Humane mrežaste palice vsebujejo pigment rhodopsin ali vizualno vijolično, katerega največji absorpcijski spekter je v območju 500 nanometrov (nm). Zunanji segmenti treh vrst stožcev (modre, zelene in rdeče občutljive) vsebujejo tri vrste vidnih pigmentov, katerih maksimumi absorpcijskega spektra so v modri (420 nm), zeleni (531 nm) in rdeči (558 nm) spektralni regiji. Rdeči stožec se imenuje jodopsin. Molekula vidnega pigmenta je sestavljena iz beljakovinskega dela (opsin) in dela kromofora (retinal, ali aldehid vitamina "A"). Vir mrežnice v telesu so karotenoidi; pomanjkanje vida v somraku ("nočna slepota").
Fotoreceptorji mrežnice so sinaptično povezani z bipolarnimi živčnimi celicami (glej sliko 4.2). Pod delovanjem svetlobe se sprostitev mediatorja iz fotoreceptorja zmanjša, kar hiperpolarizira membrano bipolarne celice. Iz njega se živčni signal prenaša na ganglijske celice, katerih aksoni so vlakna optičnega živca.
Sl. 4.2. Shema strukture mrežnice:
1 - palice; 2 - stožci; 3 - vodoravna celica; 4 - bipolarne celice; 5 - amakrine celice; 6 - ganglijske celice; 7 - vlakna optičnega živca
130 milijonov celic fotoreceptorjev predstavlja samo 1 milijon 250 tisoč celic mrežnice. To pomeni, da se impulzi mnogih fotoreceptorjev zbližajo (konvergirajo) skozi bipolarne nevrone do ene same ganglijske celice. Fotoreceptorji, povezani z eno ganglijsko celico, oblikujejo njeno sprejemljivo polje [Hubel, 1990; Fiziol. pogled, 1992]. Tako vsaka ganglijska celica povzema vzbujanje, ki se pojavi pri velikem številu fotoreceptorjev. S tem se poveča občutljivost mrežnice na svetlobo, vendar poslabša njeno prostorsko ločljivost. Samo v središču mrežnice (v območju osrednje fosse) je vsak stožec povezan z eno bipolarno celico, ki je nato povezana z eno ganglijsko celico. To zagotavlja visoko prostorsko ločljivost središča mrežnice, vendar bistveno zmanjša občutljivost na svetlobo.
Interakcijo sosednjih nevronov mrežnice zagotavljajo horizontalne in amakrine celice, skozi katere se porazdelijo signali, ki spreminjajo sinaptični prenos med fotoreceptorji in bipolarnimi (horizontalne celice) ter med bipolarnimi in ganglijskimi celicami (amakrin). Amacrinove celice izvajajo lateralno inhibicijo med sosednjimi ganglijskimi celicami. Centrifugalna ali eferentna živčna vlakna pridejo do mrežnice, s čimer ji prinesejo signale iz možganov. Ti impulzi uravnavajo vzbujanje med bipolarnimi in ganglijskimi celicami mrežnice.
Iz mrežnice vidne informacije vzdolž vlaken optičnega živca vstopajo v možgane. Nerve iz dveh oči najdemo na dnu možganov, kjer del vlaken preide na nasprotno stran (vizualno presečišče ali kiazm). Vsaka hemisfera možganov dobiva informacije iz obeh oči: signali iz desnih polovic vsake mrežnice pridejo v okcipitalni del desne hemisfere in v levo poloblo iz leve polovice vsake mrežnice (sl. 4.3).
Sl. 4.3. Shema vizualnih poti od mrežnice do primarne vidne skorje:
LPZ - levo vidno polje; PPZ - desno vidno polje; TF - točka pritrditve pogleda; lg - levo oko; pg - desno oko; zn - optični živec; x - vizualno presečišče ali chiasm; od - optična pot; NKT - zunanje ročično telo; ZK - vizualna skorja; lp - leva hemisfera; pp - desna hemisfera
Po kiazmi se optični živci imenujejo optične poti, glavna količina njihovih vlaken pa pride do subkortikalnega vizualnega središča - zunanjega zgibnega telesa (cevi). Od tod vizualni signali pridejo v primarno projekcijsko območje vidne skorje (striatna skorja ali Brodmannovo polje 17). Vizualna skorja je sestavljena iz niza polj, od katerih vsaka zagotavlja svoje specifične funkcije, ki prejemajo tako neposredne kot posredne signale iz mrežnice in na splošno ohranjajo svojo topologijo ali retinotopijo (signali iz sosednjih mrežnih področij padejo v sosednja področja skorje).
Pod delovanjem svetlobe v receptorjih in nato v nevronih mrežnice nastajajo električni potenciali, ki odražajo parametre delujočega dražljaja (sl. 4.4a, a). Skupni električni odziv mrežnice na svetlobo se imenuje elektroretinogram (ERG).
Sl. 4.4. Elektroretinogram (a) in svetlobni potencial (VP) vidne skorje (b)
a, b, c, d na (a) - valovi ERG; puščice označujejo trenutke vklopa svetlobe. R 1 - R 5 - pozitivni valovi VP, N 1 - N 5 - negativni valovi VP na (b)
Lahko se zabeleži iz celotnega očesa: ena elektroda se postavi na površino roženice, druga pa na kožo obraza blizu očesa (ali na ušesno uho). V ERG se intenzivnost, barva, velikost in trajanje delovanja dražljaja svetlobe dobro odražajo. Ker ERG odraža aktivnost skoraj vseh celic mrežnice (razen ganglijskih celic), se ta indikator široko uporablja za analizo uspešnosti in diagnoze bolezni mrežnice.
Stimulacija ganglijskih celic v mrežnici vodi k dejstvu, da električni impulzi hitijo v možgane vzdolž njihovih aksonov (optičnih vlaken). Ganglijska celica mrežnice je prvi nevron »klasičnega« tipa v mrežnici, ki generira propagacijske impulze. Opisani so trije glavni tipi ganglijskih celic: odzivanje na vklop svetlobe (on-reakcija), izklop (izklop) reakcije in na obe (reakcija-on-off). V središču mrežnice so sprejemljiva polja ganglijskih celic majhna, na obrobju mrežnice pa so precej večji. Sočasno vzbujanje tesno razporejenih ganglijskih celic vodi v njihovo medsebojno zaviranje: odzivi vsake celice postanejo manj kot pri enojni stimulaciji. Osnova tega učinka je lateralna ali lateralna inhibicija (glej poglavje 3). Zaradi okrogle oblike sprejemljiva polja mrežničnih ganglijskih celic proizvajajo tako imenovani opis točke retine slike mrežnice: prikazana je v zelo tankem diskretnem mozaiku, ki ga sestavljajo vzbujeni nevroni.
Nevroni subkortikalnega optičnega centra so navdušeni, ko prejmejo impulze iz mrežnice skozi vlakna optičnega živca. Receptivna polja teh nevronov so tudi okrogla, vendar manjša kot v mrežnici. Izbruhi impulzov, ki jih povzročijo kot odziv na svetlobo, so krajši kot v mrežnici. Na ravni cevi so aferentni signali, ki prihajajo iz mrežnice, med seboj povezani z eferentnimi signali iz vidne skorje, kot tudi iz retikularne tvorbe iz slušnih in drugih senzoričnih sistemov. Ta interakcija pomaga poudariti najpomembnejše komponente signala in po možnosti sodeluje pri organizaciji selektivne vizualne pozornosti (glej 9. poglavje).
Pulsni izpusti nevronov cevke vzdolž njihovih aksonov vstopajo v okcipitalni del možganske hemisfere, kjer se nahaja primarno projekcijsko območje vidne skorje (striatalna skorja). Pri primatih in ljudeh je obdelava informacij veliko bolj specializirana in zapletena kot v mrežnici in v ceveh. Nevroni vidne skorje niso okrogla, temveč podolgovata (vodoravno, vertikalno ali diagonalno) sprejemljiva polja (slika 4.5) majhne velikosti [Hubel, 1990].
Sl. 4.5. Receptivno polje možganov nevronov vidne skorje (A) in odzivi tega nevrona na svetlobne trakove različnih orientacij utripa v sprejemnem polju (B). In - pluse označena razburljivo območje sprejemljivega polja, in minusi - dve strani zavorne cone. B - jasno je, da se ta nevron najmočneje odziva na vertikalno in blizu usmerjenosti
Zaradi tega lahko iz slike izberejo ločene fragmente linij z eno ali drugo orientacijo in lokacijo ter se selektivno odzovejo na njih (detektorji orientacije). V vsakem majhnem območju vidne skorje v njeni globini so koncentrirani nevroni z enako usmeritvijo in lokalizacijo sprejemljivih polj v vidnem polju. Oblikujejo orientacijski stolpec nevronov, ki potekajo navpično skozi vse plasti korteksa. Stolpec je primer funkcionalne asociacije kortikalnih nevronov, ki opravljajo podobno funkcijo. Skupina sosednjih orientacijskih stolpcev, katerih nevroni imajo prekrivajoče se sprejemljiva polja, vendar različne prednostne usmeritve, tvorijo tako imenovani super stolpec. Kot kažejo študije zadnjih let, se lahko zaradi sinhronizacije njihovih izpustov pojavi tudi funkcionalna povezanost nevronov, ki so oddaljeni drug od drugega. V zadnjem času so bili v vizualnem korteksu ugotovljeni nevroni s selektivno občutljivostjo na križne in kotne številke, povezane z detektorji drugega reda. Tako se je začela zapolnjevati »niša« med enostavnimi orientacijskimi detektorji in detektorji višjega reda (obrazom), ki jih najdemo v časovni skorji, ki opisujejo prostorske značilnosti slike.
V zadnjih letih je bila tako imenovana "prostorsko-frekvenčna" uglasitev nevronov vidne skorje dobro raziskana [Glezer, 1985; Fiziol. pogled, 1992]. Leži v tem, da se številni nevroni selektivno odzovejo na mrežo svetlih in temnih trakov določene širine, ki se pojavi v njihovem sprejemnem polju. Torej so celice, ki so občutljive na mrežo majhnih trakov, tj. visoki prostorski frekvenci. Našli smo celice z občutljivostjo na različne prostorske frekvence. Menijo, da ta lastnost vizualnemu sistemu omogoča, da izbere območja z različnimi teksturami iz podobe [Glezer, 1985].
Mnogi nevroni vidnega korteksa se selektivno odzivajo na določene smeri gibanja (usmerjevalni detektorji) ali na neko barvo (barvno-optični nevroni) in nekateri nevroni se najbolje odzivajo na relativno razdaljo predmeta od oči. Podatki o različnih znakih vizualnih predmetov (oblika, barva, gibanje) se obdelujejo vzporedno v različnih delih vidne skorje.
Za oceno signalizacije na različnih ravneh vizualnega sistema se pogosto uporablja registracija celotnih evociranih potencialov (VP), ki se pri ljudeh lahko istočasno odstrani iz mrežnice in iz vidne skorje (glej sliko 4.4 b). Primerjava retinalnega odziva (ERG), ki ga povzroča svetlobna bliskavica in korteks VP, omogoča ocenjevanje uspešnosti vizualne poti projekcije in ugotavljanje lokalizacije patološkega procesa v vizualnem sistemu.
Absolutna občutljivost vida. Da bi se pojavila vizualna senzacija, mora imeti svetloba nekaj minimalne (pragove) energije. Najmanjše število svetlobnih kvantov, ki so potrebni za ustvarjanje občutka svetlobe v temi, je od 8 do 47. Eno palico lahko navdušimo s samo 1 kvant svetlobe. Zato je občutljivost receptorjev mrežnice v najbolj ugodnih pogojih zaznavanja svetlobe ekstremna. Enojne palice in stožci mrežnice se rahlo razlikujejo glede občutljivosti na svetlobo. Vendar je število fotoreceptorjev, ki pošiljajo signale eni ganglijski celici, različno v središču in periferiji mrežnice. Število stožcev v sprejemnem polju v središču mrežnice je približno 100-krat manjše od števila palic v sprejemnem polju na periferiji mrežnice. V skladu s tem je občutljivost sistema palice 100-krat večja od občutljivosti stožca.
Pri prehodu iz teme v svetlobo se pojavi začasna slepota, nato pa se občutljivost očesa postopoma zmanjšuje. Ta prilagoditev vizualnega sistema pogojem svetle osvetljenosti imenujemo prilagoditev svetlobe. Obratni fenomen (temna prilagoditev) se opazuje, ko oseba vstopi iz svetle sobe v sobo, ki je komaj osvetljena. Sprva skoraj nič ne vidi zaradi zmanjšane razdražljivosti fotoreceptorjev in vidnih nevronov. Postopoma se začenjajo zaznati obrisi predmetov, nato pa se njihove podrobnosti razlikujejo, saj se občutljivost fotoreceptorjev in vidnih nevronov v temi postopoma povečuje.
Povečanje občutljivosti na svetlobo med bivanjem v temi je neenakomerno: v prvih 10 minutah se poveča za desetkrat, nato pa v eni uri desettisočkrat. Pomembno vlogo v tem procesu ima obnova vidnih pigmentov. Ker so v temi občutljive samo palice, je slabo viden objekt viden le s perifernim vidom. Pomembno vlogo pri prilagajanju, poleg vidnih pigmentov, igrajo preklopne povezave med elementi mrežnice. V temi se območje ekscitacijskega središča receptorskega polja ganglijske celice poveča zaradi oslabitve krožne inhibicije, kar vodi do povečanja občutljivosti na svetlobo. Svetlobna občutljivost očesa je odvisna od učinkov, ki prihajajo iz možganov. Osvetlitev enega očesa zmanjša občutljivost svetlobe očesa. Poleg tega na občutljivost na svetlobo vplivajo tudi zvočni, vohalni in okusni signali.
Če dodatna osvetlitev dI pade na osvetljeno površino s svetlostjo I, potem bo v skladu z Weberovim zakonom oseba opazila razliko v osvetljenosti le, če je dI / I = K, kjer je K konstanta, ki je enaka 0,01-0,015. Vrednost dI / I se imenuje diferenčni prag občutljivosti na svetlobo. Razmerje dI / I pod različno osvetljenostjo konstantno pomeni, da mora biti ena od njih za zaznavanje razlike v osvetljenosti dveh površin svetlejša od druge za 1 - 1,5%.
Vzajemno stransko zaviranje vidnih nevronov (glej poglavje 3) je temelj splošnega ali globalnega kontrasta svetlosti. Tako je siv pas papirja, ki leži na svetlem ozadju, temnejši od podobnega traku, ki leži na temnem ozadju. To pojasnjuje dejstvo, da svetlo ozadje vzbuja veliko nevronov v mrežnici in njihovo vzbujanje upočasni celice, ki jih aktivira trak. Najbolj močna stranska inhibicija deluje med tesno razporejenimi nevroni, kar ustvarja učinek lokalnega kontrasta. Obstaja očitno povečanje razlike v svetlosti na vmesniku površin različne osvetlitve. Ta učinek se imenuje tudi konture podčrtavanja ali Machov učinek: na meji svetlega svetlega polja in temnejše površine (še svetlejšo črto na meji svetlega polja in zelo temno črto na meji temne površine) lahko vidimo dve dodatni liniji.
Preveč svetla svetloba povzroča neprijeten občutek zaslepitve. Zgornja meja svetlobe bleščanja je odvisna od prilagoditve očesa: daljša je temna prilagoditev, nižja je svetlost svetlobe, kar povzroča zaslepitev. Če se pojavijo zelo svetli (bleščeči) predmeti, ovirajo diskriminacijo signalov na pomembnem delu mrežnice (na primer na nočni cesti vozniki zasijejo žarometi prihajajočih avtomobilov). Za subtilno delo, povezano z napetostjo pogleda (dolg branje, delo na računalniku, sestavljanje majhnih delov), uporabite le razpršeno svetlobo, ki ne zaslepi oči.
Vidni občutek se ne pojavi takoj. Preden se pojavi občutek, se morajo v vizualnem sistemu pojaviti večkratne transformacije in prenos signala. Čas "vztrajnosti vida", ki je potreben za pojav vizualnih občutkov, je v povprečju enak 0.03-0.1 s. Opozoriti je treba, da ta občutek tudi ne izgine takoj po prenehanju draženja - traja nekaj časa. Če vodimo skozi zrak v temi z gorečo tekmo, bomo videli svetlečo linijo, saj se svetlobni dražljaji, ki sledijo eden za drugim, hitro združijo v neprekinjen občutek. Minimalna stopnja ponavljanja svetlobnih dražljajev (npr. Bliskavice), pri katerih se združijo posamezni občutki, se imenuje kritična frekvenca utripanja utripanja. Pri srednji osvetlitvi je ta frekvenca 10–15 utripov na sekundo. Kino in televizija temeljijo na lastnostih pogleda: med posameznimi posnetki ne vidimo nobenih vrzeli (24 posnetkov na sekundo v filmu), saj vizualni občutek iz enega okvira še vedno traja do naslednjega. To zagotavlja iluzijo kontinuitete slike in njenega gibanja.
Senzacije, ki se nadaljujejo po prenehanju draženja, se imenujejo zaporedne slike. Če pogledate vklopljeno svetilko in zaprete oči, je to vidno že nekaj časa. Če, po fiksiranju pogleda na osvetljeni predmet, za prenos pogleda na svetlo ozadje, lahko nekaj časa vidite negativno podobo tega objekta, tj. svetli deli so temni, temni deli pa svetli (negativna zaporedna slika). To je zato, ker vzbujanje iz osvetljenega objekta lokalno zavira (prilagaja) določena področja mrežnice; če po tem preusmerimo pogled na enakomerno osvetljen zaslon, bo njegova svetloba bolj vzbudila tiste dele, ki prej niso bili vzburjeni.
Celoten elektromagnetni spekter, ki ga vidimo, je zaprt med kratkovalovnim (400 nm) sevanjem, ki ga imenujemo vijolično, in dolgoletnim sevanjem (700 nm valovne dolžine), ki se imenuje rdeča. Preostale barve vidnega spektra (modra, zelena, rumena in oranžna) imajo vmesne vrednosti valovnih dolžin. Mešanje žarkov vseh barv daje belo barvo. Lahko ga dobimo z mešanjem dveh tako imenovanih dopolnjenih barv: rdeče in modre, rumene in modre. Če mešate tri osnovne barve (rdeča, zelena in modra), lahko dobite katerokoli barvo.
Trikomponentna teorija G. Helmholtza, po kateri barvno zaznavanje zagotavljajo trije tipi stožcev z različno barvno občutljivostjo, uživa maksimalno prepoznavnost. Nekateri so občutljivi na rdečo, drugi na zeleno, drugi pa na modro. Vsaka barva vpliva na vse tri barvne elemente, vendar v različni meri. Ta teorija je neposredno potrjena v poskusih, v katerih je bila izmerjena absorpcija sevanja z različnimi valovnimi dolžinami v posameznih konusih človeške mrežnice.
Delna barvna slepota je bila opisana konec 18. stoletja. D. Dalton, ki ga je sam prizadel. Zato je bila anomalija zaznavanja barv označena z izrazom "barvna slepota". Barvna slepota se pojavi pri 8% moških; povezan je z odsotnostjo določenih genov pri določanju spola nečistih kromosomov X pri moških. Za diagnozo barvne slepote, ki je pomembna pri profesionalni izbiri, uporabite polikromatične tabele. Ljudje, ki trpijo zaradi njih, ne morejo biti polnopravni vozniki prevoza, saj ne morejo razlikovati barve semaforjev in prometnih znakov. Obstajajo tri vrste delne barvne slepote: protanopija, deuteranopija in tritanopija. Za vsako od njih je značilno pomanjkanje dojemanja ene od treh osnovnih barv. Ljudje, ki trpijo zaradi protanopije ("rdeče-slepe"), ne zaznavajo rdeče barve, se zdi, da so modro-modri žarki brezbarvni. Osebe, ki trpijo za deuteranopijo ("zeleno slepe"), ne razlikujejo zelene od temno rdeče in modre. Ko tritanopii (redko pojavljajo anomalije barvnega vida) niso zaznani žarki modre in vijolične barve. Vse te vrste delne barvne slepote so dobro razložene s trikomponentno teorijo. Vsak od njih je posledica odsotnosti ene od treh konusnih barvnih zaznavnih snovi.
Ostrina vida je največja zmožnost razlikovanja posameznih delov objektov. Določa jo najmanjša razdalja med dvema točkama, ki jo ločuje oko, tj. vidi ločeno, vendar ne skupaj. Normalno oko razlikuje med dvema točkama, razdalja med katero je 1 lokna minuta. Središče mrežnice ima maksimalno ostrino vida - rumeno mesto. Na obrobje je ostrina vida veliko manjša. Ostrino vida merimo s pomočjo posebnih tabel, ki so sestavljene iz več vrstic črk ali odprtih krogov različnih velikosti. Ostrina vida, kot je opredeljena v tabeli, je izražena v relativnih vrednostih, normalna ostrina pa kot ena. Obstajajo ljudje, ki imajo ultrazvočni vid (visus več kot 2).
Vidno polje. Če z majhnim pogledom popravite majhen predmet, se njegova slika projicira na rumeno mesto mrežnice. V tem primeru vidimo subjekt osrednjega vida. Njegova kotna velikost pri ljudeh je samo 1,5-2 kotne. Predmete, katerih slike padajo na preostanek mrežnice, zaznavajo periferni vid. Prostor, ki ga vidimo pri določanju pogleda na eni točki, se imenuje vidno polje. Merjenje meje vidnega polja, ustvarjenega okoli oboda. Meje vidnega polja za brezbarvne predmete so navzdol 70, navzgor - 60, navznoter - 60 in navzven - 90 stopinj. Vidna polja obeh oči v človeku se prekrivajo, kar je zelo pomembno za zaznavanje globine prostora. Vidna polja za različne barve so različna in manjša kot pri črno-belih predmetih.
Binokularni vid je vizija z dvema očesoma. Ko gledamo na kateri koli predmet, oseba z normalnim vidom nima občutka dveh predmetov, čeprav sta na dveh mrežnicah dve podobi. Podoba vsake točke tega predmeta pade na tako imenovane ustrezne ali ustrezne dele dveh mrežnic in v človeškem zaznavanju se dve podobi združita v eno. Če rahlo pritisnete na eno oko s strani, se bo začelo podvajati v očeh, ker je poškodba mrežnice prekinjena. Če pogledate bližnji objekt, slika bolj oddaljene točke pade na ne-identične (neskladne) točke obeh mrežnic. Razlika igra veliko vlogo pri ocenjevanju razdalje in s tem v viziji globine prostora. Oseba je sposobna opaziti spremembo v globini in ustvariti premik slike na mrežnicah za več kotnih sekund. Binokularna fuzija ali integracija signalov iz dveh mrežnic v eno živčno sliko se pojavi v primarni vizualni skorji.
Ocena velikosti objekta. Velikost znanega objekta je ocenjena kot funkcija velikosti njegove podobe na mrežnici in razdalje predmeta od oči. Če je težko oceniti razdaljo do neznanega objekta, so možne velike napake pri določanju vrednosti.
Ocenite razdaljo. Dojemanje globine prostora in ocena razdalje do objekta sta možna tako z vidom z enim očesom (monokularni vid) kot z dvema očesoma (binokularni vid). V drugem primeru je ocena razdalje veliko bolj natančna. Pojav nastanitve je pomemben pri oceni bližnjih razdalj v monokularni viziji. Da bi ocenili razdaljo, je prav tako pomembno, da je slika znanega objekta na mrežnici večja, bližje je.
Vloga gibanja oči za vid. Ko gledate vse predmete, se oči premikajo. Gibanje oči izvaja 6 mišic, pritrjenih na očesno jabolko. Gibanje dveh oči se izvaja istočasno in prijazno. Glede na bližnje predmete je potrebno zmanjšati (konvergenco) in gledati na oddaljene objekte - ločiti vidne osi dveh oči (divergenca). Pomembno vlogo gibov oči pri vidu določa tudi dejstvo, da je za možgane, ki stalno prejemajo vizualne informacije, potrebno gibanje slike na mrežnici. Impulzi v vidnem živcu se pojavijo v trenutku vklopa in izklopa svetlobne slike. Ko svetloba deluje na iste fotoreceptorje, se pulziranje vlaken optičnega živca hitro ustavi in vidno občutenje s fiksnimi očmi in predmeti izgine po 1-2 sekundah. Če je na oko nameščen naivnež z drobnim svetlobnim virom, ga oseba vidi le v trenutku, ko se vklopi ali izklopi, saj se ta spodbuda premika skupaj z očesom in je zato nepremična glede na mrežnico. Da bi tako napravo (prilagoditev) premagali na mirujočo sliko, oko, ko gleda na kateri koli predmet, proizvaja neprekinjeno človeško neprekinjeno skakanje (sakade). Zaradi vsakega skoka se slika na mrežnici premika iz enega fotoreceptorja v drugega, kar spet povzroča impulze ganglijskih celic. Trajanje vsakega skoka je stotinke sekunde, njegova amplituda pa ne presega 20 kotnih stopinj. Bolj kompleksen je zadevni predmet, bolj zapletena je pot gibanja oči. Zdi se, da "sledijo" obrisom podobe (sl. 4.6) in se zadržujejo na najbolj informativnih delih slike (na primer v obrazu so oči). Poleg skokov se oči nenehno fino tresejo in drsijo (počasi se gibljejo od točke fiksiranja pogleda). Ti gibi so tudi zelo pomembni za vizualno zaznavo.
Sl. 4.6. Pot gibanja oči (B) pri ogledu podobe Nefertiti (A)
http://cyber-ek.ru/reading/ps-seeing.htmlRetina je notranja sluznica očesa, ki ima občutljive fotoreceptorje. Z drugimi besedami, mrežnica je skupina živčnih celic, ki so odgovorne za zaznavanje in držanje vizualne podobe. Retina je sestavljena iz desetih plasti, ki vključujejo živčno tkivo, krvne žile in druge celične elemente. Zaradi žilnega omrežja se v vseh slojih mrežnice pojavijo presnovni procesi.
Posebni receptorji (stožci in palice), ki pretvarjajo svetlobne fotone v električne impulze, so izolirani v strukturi mrežnice. Sledijo živčne celice vidne poti, ki so odgovorne za periferni in centralni vid. Osrednja vizija je namenjena gledanju predmetov, ki se nahajajo na različnih ravneh, poleg tega pa s pomočjo osrednjega vida oseba bere besedilo. Periferni vid je potreben predvsem za navigacijo v prostoru. Iglavci so lahko treh vrst, kar nam omogoča, da zaznavamo svetlobne valove različnih dolžin, to je sistem, ki je odgovoren za zaznavanje barv.
V mrežnici oddaja optični del, ki ga predstavljajo svetlobno občutljivi elementi. To območje se nahaja na zobati nit. V mrežnici je na voljo tudi nefunkcionalno tkivo (cilijarni in iris), ki je sestavljeno iz dveh celičnih plasti.
Raziskovali so embrionalni razvoj mrežnice, znanstveniki pa ga pripisujejo območju možganov, ki se premika na obrobje. Retina je sestavljena iz 10 plasti, ki vključujejo: notranjo mejno membrano, zunanjo mejno membrano, optična živčna vlakna, ganglijske celice, notranji sloj pleksi (plexus), zunanji sloj plastike, notranji jedrski (jedrski) sloj, zunanji jedrski sloj, pigmentni epitelij, fotoreceptorska plast palic in stožcev.
Glavna funkcija mrežnice je zaznavanje in vodenje svetlobnih žarkov. V ta namen ima struktura mrežnice 100-120 milijonov palic in približno 7 milijonov storžkov. Konstriktorski receptorji so treh vrst, od katerih vsak vsebuje določen pigment (rdeča, modra, zelena). Zaradi tega se v očesu pojavi lastnost, ki je zelo pomembna za popolno videnje - zaznavanje svetlobe. V rodnih receptorjih obstaja rodopsin, ki je pigment, ki absorbira žarke rdečega spektra. V zvezi s tem se slika ponoči oblikuje predvsem zaradi dela palic in podnevi. V obdobju mraka bi morala celotna receptorska naprava delovati do neke mere.
Na mrežnici fotoreceptorji niso enakomerno porazdeljeni. Najvišja koncentracija storžkov je dosežena v osrednji coni. Na obrobna območja se gostota fotoreceptorske plasti postopoma zmanjšuje. Palice so, nasprotno, v osrednjem območju praktično odsotne, njihova največja koncentracija pa je opažena v obroču okoli fovealne regije. Na obrobju se zmanjšuje tudi število fotoreceptorjev.
Vizija je zelo kompleksen proces, saj se kot odziv na foton svetlobe, ki prizadene fotoreceptor, tvori električni impulz. Ta impulz dosledno vstopa v bipolarne in ganglijske nevrone, ki imajo zelo dolge procese, imenovane aksoni. Ti aksoni sodelujejo pri oblikovanju optičnega živca, ki je vodnik impulza od mrežnice do osrednjih struktur možganov.
Ločljivost vida je odvisna od tega, koliko fotoreceptorjev se poveže z bipolarno celico. Na primer, v območju foveala se z dvema ganglijskima celicama poveže le en stožec. V periferni regiji je za vsako ganglijsko celico večje število stožcev in palic. Zaradi tako neenakomerne povezave fotoreceptorjev z osrednjimi strukturami možganov je v makuli zagotovljena zelo visoka ločljivost vida. Hkrati palice v periferni coni mrežnice pomagajo oblikovati normalni periferni vid.
V sami mrežnici sta dve vrsti živčnih celic. Horizontalne živčne celice se nahajajo v zunanjem pleksusnem (pleksiformnem) sloju in v notranjih amakrinskih celicah. Zagotavljajo medsebojno povezavo nevronov, ki se nahajajo v mrežnici. Glava vidnega živca se nahaja 4 mm od osrednje fovealne regije v nosni polovici. V tem območju ni fotoreceptorjev, zato se fotoni, ujeti na disk, ne prenašajo v možgane. V vidnem polju se tvori tako imenovana fiziološka točka, ki ustreza disku.
Debelina mrežnice se razlikuje na različnih področjih. Najmanjša debelina je vidna v osrednjem območju (fovealna regija), ki je odgovorna za visoko ločljivostno sliko. Najdebelejša mrežnica je v območju tvorbe glave optičnega živca.
Spodaj je žilnica pritrjena na mrežnico, ki se z njo trdno staplja le na nekaterih mestih: okoli optičnega živca, vzdolž poteka zobate linije, ob robu makule. V preostalih predelih mrežnice je žilnica ohlapno pritrjena, zato na teh območjih obstaja povečano tveganje za odmik mrežnice.
Za celice mrežnice sta dva vira prehrane. Šest plasti mrežnice, ki se nahajajo v notranjosti, so napolnjene z osrednjo arterijo mrežnice, štiri zunanje plasti so sama soproidna membrana (koriokapilarna plast).
Če sumite na patologijo mrežnice, je treba opraviti naslednji pregled:
Pri prirojeni patologiji mrežnice so lahko prisotni naslednji znaki bolezni:
Med pridobljenimi spremembami mrežnice:
Ko je mrežnica poškodovana, se pogosto zmanjša vidna funkcija. Če je prizadeta osrednja cona, je videnje še posebej prizadeto in njegova kršitev lahko povzroči popolno osrednjo slepoto. V tem primeru je ohranjen periferni vid, zato lahko oseba pluje v prostoru. Če je v primeru bolezni mrežnice prizadeto le periferno območje, je lahko patologija dolgo časa asimptomatska. Takšna bolezen se pogosteje ugotavlja med oftalmološkim pregledom (test perifernega vida). Če je območje poškodbe perifernega vida obsežno, potem pride do okvare vidnega polja, kar pomeni, da nekatera območja postanejo slepa. Poleg tega se zmožnost krmarjenja po prostoru v slabih svetlobnih pogojih zmanjša, v nekaterih primerih pa se spremeni tudi zaznavanje barve.
Stožci in palice so občutljivi fotoreceptorji, ki se nahajajo v mrežnici. Svetlobno stimulacijo pretvarjajo v živčno, kar pomeni, da ti receptorji foton svetlobe pretvarjajo v električni impulz. Poleg tega ti impulzi vstopajo v osrednje strukture možganov skozi vlakna optičnega živca. Palice zaznavajo predvsem svetlobo v pogojih slabe vidljivosti, lahko rečemo, da so odgovorne za nočno zaznavo. Zaradi dela stožcev ima oseba barvno zaznavo in ostrino vida. Zdaj pa si poglejmo podrobneje vsako skupino fotoreceptorjev.
Retina je dokaj tanka lupina zrkla, debelina katere je 0,4 mm. Vrvica usmerja od znotraj in se nahaja med žilnico in snovjo steklastega telesa. Obstajata samo dve področji pritrditve mrežnice na oko: vzdolž zobatega roba v območju začetka cilijarnega telesa in okoli meje optičnega živca. Posledično postajajo jasni mehanizmi odcepitve in raztrganosti mrežnice ter nastanek subretinalnih krvavitev.
V obdobju razvoja zarodka se mrežnica oblikuje iz nevrokotroderm. Njegov pigmentni epitelij je izpeljan iz zunanjega lističa skodelice primarnega optičnega stekla, nevenzorični del mrežnice pa izhaja iz notranjega lista. V fazi invaginacije optičnega mehurčka so celice notranjega (ne-pigmentiranega) lističa usmerjene navzven na tocke in pridejo v stik s celicami pigmentnega epitela, ki so sprva valjaste oblike. Kasneje (do petega tedna) celice pridobijo kubično obliko in so razporejene v eni sami plasti. V teh celicah se pigment najprej sintetizira. Tudi pri stopnjah očesa se tvorijo bazalna plošča in drugi elementi Bruchove membrane. Že v šestem tednu razvoja zarodkov postane ta membrana zelo razvita in pojavijo se horiocapilarije, okoli katerih je bazalna membrana.
Makula je osrednje območje mrežnice, v katerem se oblikuje jasna slika. To omogoča visoka koncentracija fotoreceptorjev v makuli. Posledično slika postane ne le ostra in jasna, temveč tudi barvna. Prav ta osrednji del mrežnice omogoča razločevanje obrazov ljudi, branje, barve.
Prehajanje krvi do mrežnice poteka iz dveh sistemov krvnih žil.
Prvi sistem vključuje veje osrednje arterije mrežnice. Iz nje se nahranijo notranje plasti te lupine zrkla. Druga mreža posode se nanaša na žilnico in zagotavlja kri do zunanjih plasti mrežnice, vključno s plastjo fotoreceptorjev palic in stožcev.
Struktura očesa je zelo težka. Pripada čutom in je odgovoren za zaznavanje svetlobe. Fotoreceptorji lahko vidijo žarke svetlobe le v določenem območju valovnih dolžin. Večinoma draži učinek na oko ima svetlobo z valovno dolžino 400-800 nm. Po tem, nastanek aferentnih impulzov, ki gredo dlje do centrov možganov. Tako nastajajo vizualne podobe. Oko opravlja različne funkcije, na primer lahko določi obliko, velikost predmetov, razdaljo od očesa do predmeta, smer gibanja, lahkotnost, barvo in številne druge parametre.
http://setchatkaglaza.ru/stroenieRetina je notranja lupina zrkla, ki je sestavljena iz 3 plasti. Je v bližini žilnice, gre vse nadaljevanje do učenca. Struktura mrežnice vključuje zunanji del s pigmentom in notranji del z elementi, občutljivimi na svetlobo. Ko se vid poslabša ali izgine, se barve ne razlikujejo več normalno, potreben je test za oči, saj so takšne težave običajno povezane s patologijo mrežnice.
Retina je le ena od plasti očesa. Več slojev:
Pred obravnavo mrežnice je treba natančno razumeti, kaj je ta del očesa in katere funkcije opravlja. Mrežnica je občutljiv notranji del, odgovoren je za vid, barvno zaznavo, vizijo somraka, to je sposobnost videti ponoči. Opravlja druge funkcije. Poleg živčnih celic sestava membran vključuje krvne žile, normalne celice, ki zagotavljajo presnovne procese, prehrano.
Tu so palice in stožci, ki zagotavljajo periferni in osrednji vid. Pretvarjajo svetlobo, ki vstopa v oko, v neke vrste električne impulze. Osrednji pogled zagotavlja jasnost predmetov, ki se nahajajo na oddaljenosti od osebe. Za navigacijo v prostoru je potrebna periferna oprema. Struktura mrežnice vključuje celice, ki dojemajo svetlobne valove različnih dolžin. Odlikujejo barve, številne odtenke. V primerih, ko se osnovne funkcije ne izvajajo, je potreben test oči. Na primer, vizija se močno poslabša, sposobnost razlikovanja barv izgine. Vizijo je mogoče obnoviti, če je bila bolezen odkrita pravočasno.
Anatomija mrežnice je specifična, sestavljena je iz več plasti:
Če opazimo poškodbo mrežnice, je zdravljenje v veliki meri odvisno od značilnosti patologije. Če želite to narediti, morate opraviti diagnozo, ugotoviti, kakšno bolezen opazimo.
Med diagnostičnimi metodami, ki potekajo danes, je treba poudariti:
Da bi pravočasno ugotovili poškodbo mrežnice, je treba opraviti redne preglede, ne pa jih odložiti. Priporočamo, da se posvetujete z zdravnikom, če se nenadoma poslabša vid, in ni razloga za to. Poškodbe lahko nastanejo zaradi poškodb, zato je v takih primerih priporočljivo takoj opraviti diagnozo.
Retikularna membrana očesa, tako kot drugi deli očesa, je nagnjena k boleznim, katerih vzroki so različni. Ko se odkrijejo, se morate pravočasno posvetovati s strokovnjakom za imenovanje ustreznih ukrepov zdravljenja.
Kongenitalne bolezni vključujejo takšne spremembe mrežnice:
Ko je okroglo oko poškodovan, je glavni simptom ostro poslabšanje vida.
Pogosto je situacija, v kateri vizija izgine. Hkrati lahko ostane periferni vid. Pri poškodbah je tudi stanje, kjer se ohranja osrednji del, v tem primeru bolezen poteka brez vidnega poslabšanja vida. Težava se zazna, ko pacient testira specialist. Simptomi so lahko kršitev zaznavanja barv, druge težave. Zato je pomembno, da se takoj posvetujte z zdravnikom, takoj ko opazite poslabšanje vida.
Retina je ovojnica, na kateri je odvisna vizija, barvna zaznava. Lupina je sestavljena iz več plasti, od katerih vsaka opravlja svojo funkcijo. Pri boleznih mrežnice je glavni simptom zamegljen vid, le zdravnik lahko odkrije bolezen med rutinskim pregledom, ko se bolnik obrne na težave.
http://zdorovyeglaza.ru/lechenie/setchatka-glaza.html